什么是多基因假说？
来源：网友推荐 更新：2024-05-29
多基因假说的内容是什么?
在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，形成了以Bateson W.和Devries H.为首的Mendel学派以及以Pearson K.和WeldonW.F.R.为首的Galton学派，也称为生物统计学派(Biometricians)。在遗传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；而Galton学派则认为连续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而Mendel法则对于连续性变异不适用。这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊(Johannsen W.L.)发表了“纯系学说(Pure line theory)”，尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)提出“多基因假说(polygene hypothesis or multiple-factor hypothesis)”；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。
Johannsen W.L.从十九个菜豆(Phaseolus Vulgaris)为材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。他发现：⒈经过10代的自交繁殖，这19个纯系的平均种子重量为35.0～64.2mg，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差异是由基因不同造成的；在混杂的群体内选择是有效的；⒉同一个纯系，甚至是同一个植株所结种子，重量差异更大，变化范围20～70mg，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系内的差异是由于环境条件造成的，在纯系内选择是无效的。例如，在他的第15个纯系中选出重量为20mg和60mg的种子种植，其后代平均种子重量分别为46.9mg和45.6mg，均接近该纯系群体的平均种子重量45.0mg。
Johannsen W.L.的“纯系学说”对遗传学的贡献为如下三个点：
●确认了数量性状是可以真实遗传的；
●分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。
●分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰(smooth out)而在表型上表现为连续变异。
瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。他发现在若干个红色 籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
P： 红粒×白粒 红粒×白粒 红粒×白粒
↓ ↓ ↓
F1： 红粒 粉红粒 粉红粒
↓ ↓ ↓
F2： 红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒
3/4：1/4 15/16：1/16 63/64：1/64
在F2的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异：
在Ⅰ中：红粒：中等红粒 =1/4：2/4
在Ⅱ中：深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒 =1/16：4/16：6/16：4/16
在Ⅲ中：极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒
=1/64：6/64：15/64：20/64：15/64：6/64
于是他得出结论：
⒈在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3：1的分离比率，而三种因子同时分离时就产生63：1的分离比率。三个因子是相互独立的，服从Mendel遗传法则。
如果用R表示红粒有效基因，用r表示其等位基因（无色或白色），由于在F1所产生的雄配子和雌配子中，R和r基因所占的比例相等，所以当某性状是由一对等位基因决定时，F1产生的雄配子中带R和r基因的各占50%，即( R+ r)；F1产生的雌配子中带R和r基因的也是各占50%，即 ( R+ r)。于是，
当雌雄配子受精结合后，得F2的表现型频率为（ R+ r (5-1)
因此，当某性状是由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：
( R+ r ( R+ r ……( R+ r = ( R+ r (5-2)
当n=2时，代入上式并展开即得：
( R+ r = RRRR + RRRr + RRrr+ Rrrr+ rrrr
或表示为 ( + = 4R+ 3R+ 2R+ 1R+ 0R
同理，当n=3时，代入上式并展开即得：
( + = 6R+ 5R+ 4R+ 3R+ 2R+ 1R+ 0R
这样分析的结果与上面实得结果是完全一样的。不过，在自然界里数量性状的遗传方式在比这复杂得多，往往是由多对基因控制的，并且容易受到环境条件的影响，使遗传的和不遗传的变异混合在一起，不易区别开来，因此，实际上对于大多数数量性状的遗传分析要比此实验的结果复杂得多。
⒉红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色折因子数目有关，而与因子的种类无关。也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。
“多基因假说”后来被更多的研究结果所证实，包括Emerson和East(1913)对玉米果穗长度、East(1915)对烟草花冠长度以及Sax(1923)对菜豆种子大小和粒色连锁的遗传研究结果进一步证实，又经Fisher R.A.(1918)等统计和数量遗传学家的进一步完善，成为解释和分析数量性状遗传的重要理论。“多基因假说”的要点如下：
⒈数量性状的遗传是由多基因系统控制的，也即其表型是由多个基因的共同作用形成的。每个基因对表型的影响比较微小，故称这类基因为微效多基因(polygene)或微效基因(minor gene)。而相应地把控制质量性状的基因称为主（效）基因(major gene)，以示区别。
⒉微效基因与主效基因(major gene)一样，都是位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等性质。
⒊微效基因的效应是相等而且相加的，故又被称为累加基因。
⒋各个等位基因之间往往表现为不完全显性或无显性，但也有表现完全显性的。在数量遗传学中，用大写字母表示增效基因，用小写字母表示减效基因，也即大小写字母并不用以表示显隐性。
⒌由于涉及的基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，加上数量性状对环境比较敏感，所以极难把微效基因个别的效应区别开来，需要用统计学的分析方法进行研究。而控制质量性状的主基因对性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别出来。
⒍有些性状虽然主要是受一对或少数几对主效基因控制的，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主效基因对表现型的作用，这类微效基因称为修饰基因(modifying factors)。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因所控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主效基因的结果。又例如，小家鼠有一种引起白斑的显性基因，因不同品系各具不同数目的修饰基因，所以不同品系所表现的白斑大小也有差别。
⒎微效基因往往具有多效性，即一个基因往往同时对若干性状起作用，并且既可以都表现为微效基因，也可对某性状是微效基因，而对另一性状是主效基因。
⒏由于基因的重组和交换，在杂种后代中由微效基因控制的数量性状可以出现超亲遗传(transgressive inheritance)现象。超亲遗传现象可用多基因假说予以解释。例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。不妨假设水稻的生育期是由三对独立的等位基因所控制的，以大写字母表示增效基因即延长生育期的基因，以小写字母表示减效基因即缩短生育期的基因，并设早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则两者杂交所得的F1代A1a1A2a2A3a3，表现型介于其双亲之间，比晚熟亲本早熟，比早熟亲本晚熟。由于基因的分离和重组，F2代的基因型在理论上应有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将会比早熟亲本更早熟。应注意的是，自然界里超亲遗传比较复杂，除上述基因重组的原因外，还有上位性效应等原因。
总结上述，典型的质量性状和数量性状的区别特征可归纳如表5-2。
表5-2 典型的质量性状和数量性状的区别
特 征
质量性状
数量性状
⒈基因数目
及其效应
一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。
几个到多个微效基因，每个基因单独的效应较小。
⒉对环境条件的反应
不易受环境的影响。
对环境变化很敏感，所造成的这部分变异一般是不遗传的，这就大大增加了遗传分析的难度。
⒊F1和F2代的遗传动态
①F1 (杂合体)表现为显性或共显性；F2 群体按孟德尔比例分离，可明确地分组归类，群体频率分布符合二项分布或者为双峰或三峰曲线。
②不可能出现超亲遗传。
①F1和 F2均表现为连续性变异，群体频率分布为单峰曲线，曲线在直角坐标系上的位置和形态主要取决于基因互作效应的方向与程度。
②有可能出现超亲遗传。
1908年尼尔逊·埃尔提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。
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多基因假说(polygene hypothesis)又名微效多基因学说，其基本要点如下： ①同一数量性状是受多对微效基因的共同作用（联合效应）。 ②微效基因中的每一对基因对性状所产生的效应是微小的，且大致相等，不能辨认单个基因的效应，只能按性状表现一起研究。 ③微效基因的效应是累加的，又称累加基因 ④微效基因之间常无显隐性关系，用大写字母表示增效，用小写字母表示减效。 ⑤微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化。 ⑥微效基因与主效基因一样，都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。 由于量性状的基因的数目多，每个基因作且可以累加，再加上环境的影响，而表现连续变异。 阈性状：:指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状 。
多基因遗传病是遗传信息通过两对以上致病基因的累积效应所致的遗传病，其遗传效应较多地受环境因素的影响。与单基因遗传病相比，多基因遗传病不是只由遗传因素决定，而是遗传因素与环境因素共同起作用。
第二节 数量性状遗传的多基因假说在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，形成了以Bateson W.和Devries H.为首的Mendel学派以及以Pearson K.和WeldonW.F.R.为首的Galton学派，也称为生物统计学派(Biometricians)。在遗传和进化问题上，Mendel学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；而Galton学派则认为连续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而Mendel法则对于连续性变异不适用。这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊(Johannsen W.L.)发表了“纯系学说(Pure line theory)”，尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)提出“多基因假说(polygene hypothesis or multiple-factor hypothesis)”；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。
Johannsen W.L.从十九个菜豆(Phaseolus Vulgaris)为材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。他发现：⒈经过10代的自交繁殖，这19个纯系的平均种子重量为35.0～64.2mg，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差异是由基因不同造成的；在混杂的群体内选择是有效的；⒉同一个纯系，甚至是同一个植株所结种子，重量差异更大，变化范围20～70mg，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系内的差异是由于环境条件造成的，在纯系内选择是无效的。例如，在他的第15个纯系中选出重量为20mg和60mg的种子种植，其后代平均种子重量分别为46.9mg和45.6mg，均接近该纯系群体的平均种子重量45.0mg。
Johannsen W.L.的“纯系学说”对遗传学的贡献为如下三个点：
●确认了数量性状是可以真实遗传的；
●分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。
●分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰(smooth out)而在表型上表现为连续变异。
瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。他发现在若干个红色 籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
P： 红粒×白粒 红粒×白粒 红粒×白粒
↓ ↓ ↓
F1： 红粒 粉红粒 粉红粒
↓ ↓ ↓
F2： 红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒
3/4：1/4 15/16：1/16 63/64：1/64
在F2的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异：
在Ⅰ中：红粒：中等红粒 =1/4：2/4
在Ⅱ中：深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒 =1/16：4/16：6/16：4/16
在Ⅲ中：极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒
=1/64：6/64：15/64：20/64：15/64：6/64
于是他得出结论：
⒈在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3：1的分离比率，而三种因子同时分离时就产生63：1的分离比率。三个因子是相互独立的，服从Mendel遗传法则。
如果用R表示红粒有效基因，用r表示其等位基因（无色或白色），由于在F1所产生的雄配子和雌配子中，R和r基因所占的比例相等，所以当某性状是由一对等位基因决定时，F1产生的雄配子中带R和r基因的各占50%，即( R+ r)；F1产生的雌配子中带R和r基因的也是各占50%，即 ( R+ r)。于是，
当雌雄配子受精结合后，得F2的表现型频率为（ R+ r (5-1)
因此，当某性状是由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：
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当n=2时，代入上式并展开即得：
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或表示为 ( + = 4R+ 3R+ 2R+ 1R+ 0R
同理，当n=3时，代入上式并展开即得：
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这样分析的结果与上面实得结果是完全一样的。不过，在自然界里数量性状的遗传方式在比这复杂得多，往往是由多对基因控制的，并且容易受到环境条件的影响，使遗传的和不遗传的变异混合在一起，不易区别开来，因此，实际上对于大多数数量性状的遗传分析要比此实验的结果复杂得多。
⒉红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色折因子数目有关，而与因子的种类无关。也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。
“多基因假说”后来被更多的研究结果所证实，包括Emerson和East(1913)对玉米果穗长度、East(1915)对烟草花冠长度以及Sax(1923)对菜豆种子大小和粒色连锁的遗传研究结果进一步证实，又经Fisher R.A.(1918)等统计和数量遗传学家的进一步完善，成为解释和分析数量性状遗传的重要理论。“多基因假说”的要点如下：
⒈数量性状的遗传是由多基因系统控制的，也即其表型是由多个基因的共同作用形成的。每个基因对表型的影响比较微小，故称这类基因为微效多基因(polygene)或微效基因(minor gene)。而相应地把控制质量性状的基因称为主（效）基因(major gene)，以示区别。
⒉微效基因与主效基因(major gene)一样，都是位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等性质。
⒊微效基因的效应是相等而且相加的，故又被称为累加基因。
⒋各个等位基因之间往往表现为不完全显性或无显性，但也有表现完全显性的。在数量遗传学中，用大写字母表示增效基因，用小写字母表示减效基因，也即大小写字母并不用以表示显隐性。
⒌由于涉及的基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，加上数量性状对环境比较敏感，所以极难把微效基因个别的效应区别开来，需要用统计学的分析方法进行研究。而控制质量性状的主基因对性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别出来。
⒍有些性状虽然主要是受一对或少数几对主效基因控制的，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主效基因对表现型的作用，这类微效基因称为修饰基因(modifying factors)。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因所控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主效基因的结果。又例如，小家鼠有一种引起白斑的显性基因，因不同品系各具不同数目的修饰基因，所以不同品系所表现的白斑大小也有差别。
⒎微效基因往往具有多效性，即一个基因往往同时对若干性状起作用，并且既可以都表现为微效基因，也可对某性状是微效基因，而对另一性状是主效基因。
⒏由于基因的重组和交换，在杂种后代中由微效基因控制的数量性状可以出现超亲遗传(transgressive inheritance)现象。超亲遗传现象可用多基因假说予以解释。例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。不妨假设水稻的生育期是由三对独立的等位基因所控制的，以大写字母表示增效基因即延长生育期的基因，以小写字母表示减效基因即缩短生育期的基因，并设早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则两者杂交所得的F1代A1a1A2a2A3a3，表现型介于其双亲之间，比晚熟亲本早熟，比早熟亲本晚熟。由于基因的分离和重组，F2代的基因型在理论上应有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将会比早熟亲本更早熟。应注意的是，自然界里超亲遗传比较复杂，除上述基因重组的原因外，还有上位性效应等原因。
总结上述，典型的质量性状和数量性状的区别特征可归纳如表5-2。
表5-2 典型的质量性状和数量性状的区别
特 征
质量性状
数量性状
⒈基因数目
及其效应
一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。
几个到多个微效基因，每个基因单独的效应较小。
⒉对环境条件的反应
不易受环境的影响。
对环境变化很敏感，所造成的这部分变异一般是不遗传的，这就大大增加了遗传分析的难度。
⒊F1和F2代的遗传动态
①F1 (杂合体)表现为显性或共显性；F2 群体按孟德尔比例分离，可明确地分组归类，群体频率分布符合二项分布或者为双峰或三峰曲线。
②不可能出现超亲遗传。
①F1和 F2均表现为连续性变异，群体频率分布为单峰曲线，曲线在直角坐标系上的位置和形态主要取决于基因互作效应的方向与程度。
②有可能出现超亲遗传。
1908年尼尔逊·埃尔提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。
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